Типы экологических сукцессий



Принято различать первичные и вторичные сукцессии

Первичные сукцессии начинаются на субстратах, практически не затронутых процессами почвообразования (вулканическая лава, обнажения горных пород, пески после отступления воды, отложения аллювия). В ходе первичной экологической сукцессии организмы, взаимодействуя между собой и с окружающей средой, в прямом и переносном смысле слова сами готовят почву для следующего этапа сукцессии, поэтому первичные сукцессии занимают многие десятки и даже сотни лет. Смена этапов в ходе экологической сукцессии протекает закономерно – в направлении от простых и неустойчивых сообществ к более сложным и устойчивым.

Вторичные сукцессии протекают в более благоприятных для организмов условиях, так как в этом случае полностью или частично сохраняется почва. Классический пример вторичной сукцессии – зарастание заброшенных пахотных земель (залежей). В степных условиях сукцессия на залежи проходит довольно быстро: 1) стадия однолетних сорняков; 2) стадия «крупного бурьяна», преимущественно полыней; 3) стадия корневищных злаков с примесью бобовых растений; 4) стадия дерновинных злаков. На 12 (25) год после прекращения вспашки появляются ковыли и восстанавливается существовавшее до начала вспашки сообщество. Вторичные сукцессии, приводящие к постепенному восстановлению существовавших на этом участке экосистем, называют демутационными (восстановительными) сукцессиями.

Приведём некоторые термины и определения, используемые для описания сукцессии. В ходе сукцессии принято выделять несколько характерных этапов (фаз). Эти этапы образуют так называемую сукцессионную серию, а каждый характерный этап носит название сериальной стадии или просто стадии. Первые этапы сукцессии обычно называют пионерными стадиями. На последней стадии сукцессии формируется устойчивое, зрелое, климаксовое сообщество или климакс.

Климакс(от греч. klimax – лестница) – заключительная стадия экологической сукцессии, наиболее стабильное состояние экосистемы, находящейся в равновесии с окружающей средой.

Закономерные изменения экосистемы в ходе сукцессии завершаются формированием наиболее устойчивой системы (климакса), которая находится в состоянии динамического равновесия с окружающей средой и теоретически может существовать неопределённо долго при отсутствии внешних катастрофических воздействий.

Идея целостного подхода к развитию биотического сообщества принадлежит Фредерику Клементсу, который считал, что биотическое сообщество (биоценоз) является сверхорганизмом. В монографии «Растительная сукцессия» (1916 г.) Клементс подчёркивал, что биотическое сообщество (биоценоз) в своём развитии, подобно любому живому организму, проходит ряд последовательных и закономерных стадий вплоть до состояния зрелости (климакса). Следовательно, все биотические сообщества (биоценозы) развиваются в одном направлении и в итоге приходят к одному и тому же результату – климаксовому сообществу, причём для данных климатических условий существует только один вариант климакса (это так называемая теория моноклимакса).

Теории моноклимакса обычно противопоставляют теорию поликлимакса, согласно которой, в данных климатических условиях могут существовать несколько типов устойчивых климаксовых экосистем, соответствующих мозаике различных местообитаний. Климаксовые сообщества на водораздельных территориях соответствуют понятию климатический климакс, а на склоновых почвах или почвах, сформировавшихся на контрастных почвообразующих породах, образуются своеобразные эдафические климаксы.

В.Н. Сукачёв (1964) отрицал наличие некоторой завершающей стадии в развитии биогеоценозов (экосистем). Он писал: «Необходимо отметить, что учение о климаксовой растительности могло возникнуть лишь при недооценке того большого влияния, которое оказывают растительный и животный мир, а также микроорганизмы на другие компоненты биогеоценоза. Можно лишь говорить о том, что биогеоценотический процесс с течением времени замедляется, а растительный покров и вместе с ним и животный мир могут приобретать некоторую относительную устойчивость, но и только. Поэтому если и пользоваться термином «климакс», то только в смысле приобретения растительностью или биогеоценозом относительно большей замедленности в развитии ...»

Аутогенные и аллогенные (экзогенные) сукцессии

Аутогенная сукцессия. Если сукцессионные изменения определяются главным образом внутренними (по отношению к экосистеме) причинами, такими как накопление мертвых растительных остатков, продуктов метаболизма, конкуренцией, деятельностью землероев, то их называют аутогенными (самопорожденными) сукцессиями.

Обычно выделяют две группы причин аутогенных сукцессий:

а) изменения, связанные с взаимодействием популяций разных видов в биоценозе (прежде всего, конкуренцией). Такие изменения В.Н. Сукачёв называл сингенетическими (взаимное сживание, «притирка» различных видов организмов, происходящая, как правило, на ранних стадиях формирования биоценоза);

загрузка...

б) изменения, связанные с преобразованием абиотической среды в результате саморазвития биогеоценоза (экосистемы). Такие изменения В.Н. Сукачёв называл эндодинамическими (эндогенетическими). В процессе жизнедеятельности организмы постоянно и непрерывно изменяют среду своего обитания. Постепенно накапливаясь, такие изменения приводят к нарушению сложившегося в экосистеме равновесия, что в свою очередь, ведёт к изменению видового состава биоценоза.

Аллогенная (экзогенная) сукцессия. Если сукцессионные изменения определяются, главным образом, внешними причинами – то это аллогенные (экзогенные, порожденные извне) сукцессии.

Н.В. Дылис (1978) подразделяет аллогенные сукцессии на следующие типы:

а) климатогенные, обусловленные общими изменениями теплового режима или атмосферного увлажнения и захватывающие изменения экологических систем на обширных территориях;

б) геоморфогенные, связанные с динамикой рельефа в результате тектонических движений земной коры, развития долин, оврагов и т. д.;

в) почвенно-грунтовые, связанные с изменением уровня грунтовых вод или размывом почвенного слоя атмосферными осадками и другими процессами;

г) зоогенные и фитогенные, связанные с внедрением в сложившиеся биоценозы ранее отсутствовавших там видов, обладающих высокой конкурентоспособностью.

Деление экологических сукцессий на аллогенные (экзогенные) и аутогенные весьма проблематично, поскольку в реальных условиях все факторы действуют на систему совокупно, и сложно выделить одну главную (основную) причину наблюдаемой экологической сукцессии.

Деятельность человека, связанная с нерациональным использованием окружающей среды, очень часто приводит к возникновению экзогенных (аллогенных) сукцессий даже в стабильных природных экосистемах. Причем наступающие изменения идут в направлении обеднения видового состава биоценозов, деградации почв, снижения устойчивости экосистем. Сукцессии такого типа принято называть дигрессиями.

Учитывая масштабы воздействия человека на биосферу, можно утверждать, что в современных условиях аутогенные сукцессии в чистом виде практически отсутствуют или, по крайней мере, протекают на фоне постоянных аллогенных возмущений, вызываемых антропогенными факторами.




Leave a Reply

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *



41 + = 42